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编辑推荐

《适者降临》向我们展示了一个不曾为人所知的进化世界，让人大开眼界，进一步窥探到进化的秘密！

如果说还有什么比“智慧的进化”更具有争议性的话，那就是“进化的智慧”，《适者降临》中展示的自上而下的生物进化智慧引人注目，令人印象深刻！

进化生物学家、畅销书《人体的故事》作者丹尼尔?利伯曼，科技史学家、畅销书《图灵的大教堂》作者乔治?戴森，科普作家、畅销书《理性乐观派》作者马特?里德利鼎力推荐！

内容简介

《适者降临》向我们展示了一个不曾为人所知的进化世界。借助现代技术的力量，我们得以深入遗传密码的腹地，探索生命进化的遗传机制与前沿阵地！

关于达尔文进化论没能解释的进化谜题，在《适者降临》中都可以给你答案！

生命起源于何处吗？

更好、更强的适者从何而来？

大自然如何无中生有，如何创新？

生命到底是如何从简单的形式进化出了如此高的复杂性？

驱动生命拓展前沿阵地的引擎是什么？

作者简介

[安德烈亚斯·瓦格纳]

维也纳大学生物学学士，耶鲁大学博士。

苏黎世大学进化生物学教授，圣塔菲研究所客座教授。

2011年被评选为美国科学促进会成员，2014年被评选为欧洲分子生物学组织成员。

精彩书评

瓦格纳这本迷人又讨人喜欢的书一定会让你大开眼界，窥探到进化的秘密。他的洞见会给你带来连连惊喜，对你展开深入思考大有裨益。

——丹尼尔·利伯曼

进化生物学家，哈佛大学教授，畅销书《人体的故事》作者

如果说还有什么比“智慧的进化”更具有争议性的话，那应该就是“进化的智慧”了。瓦格纳在《适者降临》这本书中展示的自上而下的生物进化智慧权*、新颖，引人注目，令人印象深刻。

——乔治·戴森

科技史学家，非虚构类图书作家，畅销书《图灵的大教堂》作者

《适者降临》用令人惊艳的文笔阐述了当前新的科学洞见。它的独到之处在于，书中阐释了一些颠覆性的观点，并将其与经典理论相结合。尤其值得称道的是，它提出了“基因型网络”这一概念。在不干扰代谢通路的前提下，我们可以有数千种备选方案改造基因型网络。这几乎解答了长久以来困扰我们的一个难题：自然选择本身并不是新性状的源泉。

——马特·里德利

科普作家，畅销书《理性乐观派》作者

目录

测试题　进化论的大谜题：自然如何创新？

前　言　世界够大，时间够多

01达尔文进化论的局限

达尔文进化论的局限在于，它无法解释遗传现象。生命起源于何处？更好、更强的适者从何而来？大自然如何无中生有，如何创新？达尔文的进化论是人类历史上杰出的学术成就，但生物进化的秘密远不是达尔文进化论所能穷尽的。生物学在20世纪发生了翻天覆地的变化，现代技术得以带领我们探索生命进化的动力和起源。

02新性状的起源

新性状的出现有赖于新的分子和合成这些新分子的化学反应的存在。生命以及生命背后驱动新性状出现的动力并不是神秘莫测的东西，这种动力本身和生命一样古老。我们还不知道生命到底是如何从简单的形式进化出了如此高的复杂性，但我们知道，生命的开端不是一个自我复制的分子，而是一张新陈代谢的网络。

03宇宙图书馆

一种生物所具有的全部生化反应构成了这种生物的新陈代谢。新陈代谢进化的本质在于重新组合。生命时刻在尝试每一种可能的基因新组合，重新解读，重新编译，然后重新布局代谢遗传，毫不停歇，从而造就并提升着代谢的多样性。新的代谢能力是不断驱动生命拓展前沿阵地的引擎。

04构型之美

蛋白质是生命的驱动者。每种蛋白质的构型都高度复杂，与它们执行的功能相适应。蛋白质的构型维持着生命世界的运转。大自然可以用蛋白质书写不同的文本，更多的文本就意味着更多的构型，参与更多的催化反应，执行更多的功能和完成更多的任务。

05命令与操控

无论多复杂的生物，它的形态和功能都受到调节因子的控制。调节因子占据着某个基因相邻的一小段DNA，一旦它们遇上特定的DNA序列，就会与之结合。调节因子与相应的DNA需要在形态上互补。有些基因表达能被调节因子抑制，有些基因则需要它们激活。调节因子指导着所有生物的发育。调节因子之间相互调控，形成了复杂的网络。

06神秘的建筑师

多变的环境催生了生物的复杂性，而复杂性促成了发育稳态，发育稳态继而造就了基因型网络，后者让进化成为可能，使得生物能够通过演变适应环境的变化、提高自身的复杂性，循环往复，生物进化通过这种方式螺旋上升。这种进化方式的核心在于处在多维空间的基因型网络的自组织性。自组织性是生命绚烂光彩背后的支持者，它是隐藏的生命建筑师。

07从大自然到工程技术

自然进化和技术创新有诸多共同之处，促进自然进化的基因型网络在人类技术进步中同样存在。与自然界类似，科研人员也总是行进在各自领域的前线，他们依赖不断的试错、

人海战术、多起源策略和组合优化，模仿自然的创造能力，实现技术突破和创新。技术发明的精简主义和高雅主义，深深隐藏在现实世界的背后。

后 记 柏拉图的洞穴

译者后记

精彩书摘

萨莉·加德纳（Sallie Gardner）可以算作世界上首位电影明星。1878年，年仅6岁的“她”以惊艳的银幕处女秀宣告了电影的诞生。出生于英国的摄影师埃德沃德·迈布里奇（Eadweard Muybridge）想要解决一个当时让不少人都夜不能寐的问题：一匹奔马的四条腿会不会在某一刻全部离开地面？现在我们知道，答案是肯定的。而当时迈布里奇在马奔跑的路径上设置了24台摄像机，把一匹马飞奔而过的一系列照片用诡盘投影机放映，萨莉就是那匹被拍摄的马。迈布里奇拍摄的布满噪点、镜头严重抖动的默片时长仅有一秒钟，这和21世纪初我们司空见惯的高清立体声环绕电影简直天差地别。然而从迈布里奇的片子发展到现代电影只用了近一个世纪的时间，并没有比达尔文发表的《物种起源》差多少。后者只比萨莉的亮相早了19年。

在那个世纪里，生物学领域的变迁甚至比电影技术更加剧烈。生物学革命打开了新世界的大门，如果是达尔文面对这些新图景，恐怕他的感受就像穴居人面对着浩瀚的宇宙。新的知识帮助我们解答了一个有关进化论的重要问题，一个达尔文和他之后的科学家都无法回答，甚至无法触及的问题：更好、更强的适者从何而来？生命起源于何处？大自然如何能无中生有？

看到这里你可能不禁会疑惑，意识到生物可以进化并解释这种进化的发生原理，难道不正是达尔文进化论的伟大之处吗？不正是达尔文留给后人的财富吗？是，但也不是。毋庸置疑，达尔文的理论是那个时代乃至人类历史上杰出的学术成就。但生物进化的秘密远不止达尔文在进化论中所探讨的问题。事实上，达尔文甚至都没有意识到有关生物进化核心的问题，更遑论解决。要说明来龙去脉，我们先要看看达尔文在提出进化论的时候知道些什么、不知道些什么，他的进化论中又有哪些观点是走在时代前面的，而哪些不是。继而我们就会理解，为什么在一个多世纪之后的今天，我们才开始探讨“生命到底如何起源”这个问题。

人类早在达尔文生活的时代之前就已经开始关注生物的进化现象。2500多年前，古希腊哲学家阿那克西曼德（Anaximander）——“日心说”的祖师爷，认为人是由鱼变来的。14世纪的伊斯兰历史学家伊本·赫勒敦（Ibn Khaldun）则认为，生命会沿着从矿物到植物再到动物的顺序发生演变。许多年之后，19世纪的法国解剖学家艾蒂安·若弗瓦鲁·圣伊莱儿（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）根据爬行动物的化石总结出，生物能够随着时间的推移发生变化。1850年，就在达尔文出版《物种起源》的9年前，维也纳植物学家弗朗兹·昂格尔（Franz Unger）提出，所有植物都是藻类的后代。另外，法国动物学家让-巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）则坚持，生物进化的动力来自“用进废退”。

这些早期的学者似乎都预见到了生物进化的存在，然而，只要你稍微深究一下就会发现这些理论中的不实之处。比如阿那克西曼德认为人初藏于鱼腹，待到孕育成熟，遂破鱼腹而出，诞于世间。这些与现今科学完全相悖的信条，在达尔文的时代依然大行其道。唯有一个观点受到了从古希腊到拉马克时代众多科学家的追捧：低等生物是由自然界的非生命物质自发生成的，比如湿泥巴。

在达尔文时代来临之前，进化理论已经拥有了众多支持者，当然反对的声浪也同样喧嚣。我所说的支持者和反对者与当今“年轻地球创造论”（young earth creationist）的信徒不是一回事，该理论的支持者普遍接受过半吊子的教育，往往自以为是、目空一切，他们相信地球是在公元前4004年10月的一个周六的夜晚被创造出来的。他们还相信诺亚方舟拯救了100多万种物种，只是诺亚可能忘了把恐龙带上船。鉴于当时诺亚已经600岁了，爱忘事似乎也情有可原。我所说的进化理论的反对者，都是当时科学界的巨擘，其中之一是著名法国地质学家、古生物学创始人乔治·居维叶（Georges Cuvier）。

古生物学的字面意思是“研究古代生物的科学”，例如恐龙。居维叶发现，古老岩层里的化石与年轻岩层中的差别巨大，而年轻岩层中的化石显示，它们与今天的生物十分相似。即便如此，他依旧坚信每种生物都是独一无二的，生物独特的形态不会变化，而只在极小的范围内存在个体差别。另一个反对者是卡尔·林奈（Carl Linnaeus），他仅仅比达尔文早出生了一个世纪。林奈是现代生物分类体系的鼻祖，然而这位分类学创始人直到晚年都视生物进化为谬论。

基督教的教义是解释这种抵触情绪好的理由。对居维叶来说，他在化石中看到的生物多样性并不意味着生物可以进化，而是印证了造物主无与伦比的创造力。不过，还有一个更重要的原因则要追溯到古希腊哲学家柏拉图。柏拉图对现代西方思想的影响十分深远，20世纪的哲学家阿尔弗雷德·诺斯·怀特海（Alfred North Whitehead）曾直言，欧洲哲学的发展不过是循着“柏拉图的脚印”罢了。

柏拉图哲学深深植根于抽象的数学和几何学世界。在柏拉图的世界观里，可见的物质世界反倒是海市蜃楼，不过是更高等的世界投射下的一掠缩影而已，那个更高等的世界是由各种图形组成的几何世界，比如三角形和圆形。对于柏拉图学派的人来说，篮球、网球和乒乓球有一个共同的本质，那就是球状的外形。每种球的物理特征无论如何变化，都不过是虚无的幻影，只有完美的、几何的、抽象的球形本质才是真实的。

对于像林奈和居维叶这样的科学家来说，要实现自己的目标，即把混乱无序的生物多样性以某种方式组织起来，柏拉图式的物种概念显得方便实用：每个物种都拥有区别于其他物种的不变本质。正是因为这种“不变的本质”，所以爬行动物中没有腿和眼睑的物种被称为“蛇”。在这种柏拉图式世界观的影响下，博物学家们的日常任务就变成了寻找物种的特质。这样说反倒是轻描淡写了，事实上，在本质主义的世界观里，“物种的特质”和“物种”这两个概念的界限是模糊的，特质即物种。

与之对比鲜明的恰恰是真实的世界，现实的自然界不断喷吐着新物种，并与原有的物种相互交融。生活在白垩纪晚期的真足蛇（eupodophis）拥有退化的后肢，而幸存至今的脆蛇蜥（glass lizard）则没有四肢。真足蛇和脆蛇蜥只是众多位于物种模糊边界的代表之一。生物进化的纷繁世界无疑是追求简洁和秩序的本质主义者的死敌。因此，当20世纪的动物学家厄恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）称柏拉图以及他的信徒是“进化论者伟大的敌人”时，也就情有可原了。

在帮助达尔文主义者占据上风的过程中，真足蛇化石只不过是证据之山上的一块鹅卵石而已。在达尔文生活的时期，分类学家已经将数千种生物归类，并且意识到了它们之间的相似性。地理学家已经发现地球的表面并不像看上去那样宁静祥和，新的地貌不断出现，板块之间时刻发生着折叠及岩层断裂。古生物学家在不同的岩石层中发现了不同年代的生命体，在较为年轻的地层里的生物化石往往和现今的生物相似，而那些在古老岩层里的化石则显得十分不同。胚胎学家已经向世人指出，在海里自由自在划水遨游的虾与偷偷附着在船体上远渡重洋的藤壶，在胚胎发育阶段十分相似。探险家，包括达尔文在内，则找到了许多发人深省的生物地理学模式。比如越小的岛屿上物种越少，同一个大陆东西两侧的海岸线上往往栖息着十分不同的动物种系，欧洲和南美洲的哺乳动物种类全然不同。

如果生物多样性建立在每一个物种被独立创造的基础上，那么局面就会像一团“剪不断，理还乱”的乱麻。而达尔文，有史以来伟大的理论学家之一，将它们编织成了自己理论中的美丽丝线。他无畏地向创世论者宣战，宣称所有的生物都有共同的祖先，把《创世记》从辩论桌上掀翻在地。

生物可以进化只是达尔文卓越的洞见之一，除此之外，他还提出了自然选择理论。这个自然界的中心法则是他在观察动植物选种的过程中偶然想到的。《物种起源》的整个第1章都在赞叹人类育种师培育的狗、鸽子、农作物以及观赏花卉的多样性。在短短100年里，人类就从同一个祖先中先后驯养出了大丹狗、灰狗、英国斗牛犬、吉娃娃等各种品类的狗。达尔文从这个令人惊叹的人工选择过程中意识到，自然选择应该也遵循着相似的原则，只不过它所历经的时间会更长、范围也更广。新物种的变异每时每刻都在发生，虽然绝大部分变异都稍显逊色，只有极少部分变异能够得到优等的性状。但无论优劣，它们都得符合一个相同的标准，那就是自然选择：只有适者才能得到生存和繁衍的机会。这个过程几乎完美地解释了生物多样性，遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）曾说：“只有在进化论的光芒照耀下，生物学的一切才有意义。”

不过，这道进化论的光辉仅仅照亮了无数自然奥秘中的一小部分，还有一个它鞭长莫及的藏匿在黑暗中的疑问是：遗传机制。亲代将自己的遗传物质传给子代的时候，如果没有稳定的遗传机制作为保证，遗传性状，比如鸟的翅膀、长颈鹿的脖子、蛇的尖牙，就无法稳定延续下去。如果没有遗传，自然选择也就成了空中楼阁。达尔文对自己无法解释遗传的原因十分坦诚，他曾在《物种起源》中提到：“遗传的法则仍旧充满未知。”这种真诚袒露自身无知的行为令人深感敬佩。

前言/序言

世界够大，时间够多

1904年春天，任职于加拿大麦吉尔大学（McGill University）、年仅32岁的新西兰物理学家欧内斯特·卢瑟福（Ernest Rutherford），在世界范围内成立了早的科学组织伦敦皇家自然知识促进学会，并举办了一场演讲，演讲主题为“放射现象和地球年龄测定”。

当时的科学家对《圣经》里认为地球年龄只有6000年历史的说法早就嗤之以鼻了，广为认同的年龄测定是由另一位物理学家威廉·汤姆森（William Thomson）计算出来的，而他更为人熟知的称呼是“开尔文勋爵”。开尔文勋爵用热力学定律和地表导热系数测定出地球大约有2000万年的历史。

从地质学的角度来看，2000万年并不算很长，然而它的影响却非常深远。假如按照今天火山运动和地貌侵蚀的速度来算，2000万年对于地球独特地貌景观的塑造根本不值一提，但达尔文提出的以自然选择为基础的进化理论却成了直接受害者。达尔文曾说，“威廉·汤姆森先生对地球年龄的测定极度困扰了我”，

因为他知道地球生物从上一次冰河世纪结束后就没有发生过太大变化。据此达尔文推测，创造所有生物所经历的岁月必定非常悠久，不管是现存的还是已经成为化石的，2000万年对于创造一个多样的生物界是远远不够的。

卢瑟福在发现放射性元素半衰期现象的几年后，逐渐发现开尔文勋爵的说法是错误的，他曾回忆道：“我走进演讲大厅，里面非常昏暗，但我还是在观众席中发现了开尔文勋爵，感觉甚是尴尬，特别是在讲后一段关于地球年龄的部分时，因为我们的观点是相互冲突的。放射性元素会发生衰变并在衰变过程中释放巨大的能量，这类元素的发现使得我们对地球年龄的测算更加准确了。生物在地球上的起源时间得以大大提前，地理学家和生物学家提出的进化过程纵使缓慢，也成了可能。”

开尔文勋爵逝世于1907年，次年卢瑟福获得了诺贝尔奖。截至19世纪30年代，用放射性测量法估算出的地球年龄大约是45亿年，于是生物有了足够的时间在缓慢的进化过程中创造出多样性和复杂性，达尔文的进化理论也得以保全。

然而，真的是这样的吗？

作为自然界出色的捕食者之一，游隼（falco peregrinus）是完美生物的代表。它有着极度轻盈的骨骼和健壮的肌肉，也是目前地球上飞行速度快的动物。在旋转俯冲时，隼的飞翔速度可以超过每小时200千米。当隼俯冲而下用利爪抓住猎物时，由极高时速带来的冲击力几乎可以瞬间将猎物置于死地。即使不能，它也可以用锐利的喙折断猎物的脊柱。

游隼有一双锐利的眼睛帮助它们迅速捕捉到活动的猎物。隼的视力是人眼的5倍，也就是说就算在1.5千米之外，它们也能看清楚一只鸽子。和其他的捕食者一样，隼有一种所谓的瞬膜结构，又称“第三眼睑”。瞬膜有点像挡风玻璃，能在高速飞行时帮助阻挡飞尘并保持眼球湿润。隼的眼睛还拥有更多的光受体及视杆细胞，使它能在昏暗的光线下看清事物，甚至看到紫外线。

大自然的创造充满了神奇之处，但更奇妙的是，每一种不可思议的生物特性都是从一个极小的分子开始的，在漫长的世纪进化中，经过无数次的演变，再交由大自然精挑细选。游隼的喙、爪子和羽毛的主要成分同人类的毛发和指甲一样，都是一种叫作角蛋白的蛋白质分子。色觉主要依靠视蛋白，而视觉的敏锐性与晶状体蛋白息息相关。

大约在5亿年前，世界上出现了一种能够合成晶状体蛋白的脊椎动物，而视蛋白在7亿年前就已经出现了。它们出现的时候，生命已经在地球上居住了超过30亿年。对于那些复杂的生物大分子而言，30亿年的时间听起来就比较符合情理了。每个视蛋白和晶状体蛋白都是由20种氨基酸按一定顺序结合形成的多肽链，再由一条或一条以上的多肽链按照特定规则结合形成高分子化合物。如果只有一种氨基酸能够感知光波或是构成透明的晶状体，那我们要从多少条含有数百个氨基酸的多肽链中才能筛选出我们需要的那条呢？假设一条氨基酸链上有两个氨基酸，那么一个氨基酸有20种选择，第二个也是，如此一来，总共将会有202种氨基酸链的可能组合。如果一条氨基酸链上有三个氨基酸，那么组合方式将会是203种可能。以此类推，如果是4个氨基酸组成的多肽，将会有16万种氨基酸的可能排列方式。对于一条含有100个以上氨基酸的蛋白质（晶状体蛋白或视蛋白的链还要更长），可能的多肽链将超过10130种。

为了让你感受一下这个庞大的数字，我们来举一个例子。宇宙中数量多的原子是氢原子，物理学家估计氢原子的数量可达到1090个，具体来说就是1后面跟着90个0。如此一来，蛋白质的可能数量就不仅仅是宇宙级了，而是超宇宙级：远远超过了宇宙中的氢原子数目。要从这么多可能的蛋白质中找出唯1正确的那条，概率甚至比赢得自宇宙大爆炸以来的每一年的乐透都小。如果亿万种生物从生命出现伊始每分每秒都在寻找那条特定的氨基酸链，那么到现在为止也可能只尝试了10130种蛋白质中极小的一部分，甚至都还没找到视蛋白。

17世纪的诗人安德鲁·马弗尔（Andrew Marvell）曾叹息，“只要我们的世界够大，时间够多”，为了避免那“无垠永恒的荒漠”，他无心关注时间长河下的自然奥秘，只想和情人享受片刻的欢愉。这里我们对这首诗的关注点在于悠远漫长的时间。在无尽的时光中，自然选择

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